Rabu, 13 Juni 2012
biokimia reaksi gelap dan reaksi terang
Reaksi Gelap
Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson.
Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP). Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan mengikat CO2 dalam reaksi gelap. Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi.
Pada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO2 dari udara dan membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil yang kemudian pecah menjadi 12 molekul beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat (APG/PGA). Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus fosfat, dan membentuk 1,3-bifosfogliserat. Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke dalam fase reduksi, dimana senyawa ini direduksi oleh H+ dari NADPH, yang kemudian berubah menjadi NADP+, dan terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C. Selanjutnya, 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan menyatukan diri menjadi 1 molekul glukosa yang beratom 6C (C6H12O6). 10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase regenerasi, yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat. Pada fase ini, 10 molekul fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa difosfat (RDP), yang kemudian kembali mengikat CO2 dan menjalani siklus reaksi gelap.
Reaksi gelap ini menghasilkan APG (asam fosfogliserat), ALPG (fosfogliseraldehid), RDP (ribulosa difosfat), dan glukosa (C6H12O6).
Reaksi
Terang
Tahap
pertama dari sistem fotosintesis adalah
reaksi terang, yang sangat bergantung kepada ketersediaan sinar matahari.
Reaksi terang merupakan penggerak bagi reaksi pengikatan CO2 dari
udara. Reaksi ini melibatkan beberapa kompleks protein dari membran tilakoid
yang terdiri dari sistem cahaya (fotosistem I dan II), sistem pembawa elektron,
dan komplek protein pembentuk ATP (enzim ATP sintase). Reaksi terang
mengubah energi cahaya menjadi energi kimia, juga menghasilkan oksigen dan mengubah
ADP dan NADP+ menjadi energi pembawa ATP dan NADPH.
Reaksi
terang terjadi di tilakoid, yaitu struktur cakram yang terbentuk dari
pelipatan membran dalam kloroplas. Membran tilakoid menangkap energi cahaya dan
mengubahnya menjadi energi kimia. Jika ada bertumpuk-tumpuk tilakoid, maka
disebut grana.
Secara
ringkas, reaksi terang pada fotosintesis ini terbagi menjadi dua, yaitu fosforilasi siklik dan fosforilasi nonsiklik.
Fosforilasi adalah reaksi penambahan gugus fosfat kepada senyawa organik untuk
membentuk senyawa fosfat organik. Pada reaksi terang, karena dibantu oleh
cahaya, fosforilasi ini disebut juga fotofosforilasi.
Reaksi
fotofosforilasi siklik adalah reaksi yang hanya melibatkan satu fotosistem,
yaitu fotosistem I. Dalam fotofosforilasi siklik, pergerakan elektron dimulai
dari fotosistem I dan berakhir di fotosistem I.
Pertama,
energi cahaya, yang dihasilkan oleh matahari, membuat elektron-elektron di P700
tereksitasi (menjadi aktif karena rangsangan dari luar), dan keluar menuju
akseptor elektron primer kemudian menuju rantai transpor elektron. Karena P700
mentransfer elektronnya ke akseptor elektron, P700 mengalami defisiensi
elektron dan tidak dapat melaksanakan fungsinya. Selama perpindahan elektron
dari akseptor satu ke akseptor lain, selalu terjadi transformasi hidrogen
bersama-sama elektron. Rantai transpor ini menghasilkan gaya penggerak proton,
yang memompa ion H+ melewati membran, yang kemudian menghasilkan
gradien konsentrasi yang dapat digunakan untuk menggerakkan sintase ATP selama
kemiosmosis, yang kemudian menghasilkan ATP. Dari rantai transpor,
elektron kembali ke fotosistem I. Dengan kembalinya elektron ke fotosistem I,
maka fotosistem I dapat kembali melaksanakan fungsinya. Fotofosforilasi siklik
terjadi pada beberapa bakteri, dan juga terjadi pada semua organisme fotoautotrof.
Reaksi
fotofosforilasi nonsiklik adalah reaksi dua tahap yang melibatkan dua
fotosistem klorofil yang berbeda, yaitu fotosistem I dan II. Dalam
fotofosforilasi nonsiklik, pergerakan elektron dimulai di fotosistem II, tetapi
elektron tidak kembali lagi ke fotosistem II.
Mula-mula,
molekul air diurai menjadi 2H+ + 1/2O2 + 2e-.
Dua elektron dari molekul air tersimpan di fotosistem II, sementara ion H+ akan
digunakan pada reaksi yang lain dan O2 akan dilepaskan ke udara
bebas. Karena tersinari oleh cahaya matahari, dua elektron yang ada di P680
menjadi tereksitasi dan keluar menuju akseptor elektron primer. Setelah terjadi
transfer elektron, P680 menjadi defisiensi elektron, tetapi dapat cepat dipulihkan
berkat elektron dari hasil penguraian air tadi. Setelah itu mereka bergerak
lagi ke rantai transpor elektron, yang membawa mereka melewati pheophytin,
plastoquinon, komplek sitokrom b6f, plastosianin, dan akhirnya sampai di
fotosistem I, tepatnya di P700. Perjalanan elektron diatas disebut juga dengan
“skema Z”. Sepanjang perjalanan di rantai transpor, dua elektron tersebut
mengeluarkan energi untuk reaksi sintesis kemiosmotik ATP, yang kemudian
menghasilkan ATP.
Sesampainya
di fotosistem I, dua elektron tersebut mendapat pasokan tenaga yang cukup besar
dari cahaya matahari. Kemudian elektron itu bergerak ke molekul akseptor,
feredoksin, dan akhirnya sampai di ujung rantai transpor, dimana dua elektron
tersebut telah ditunggu oleh NADP+ dan H+, yang berasal
dari penguraian air. Dengan bantuan suatu enzim bernama Feredoksin-NADP
reduktase, disingkat FNR, NADP+, H+, dan elektron
tersebut menjalani suatu reaksi:
>> NADP+ + H+ + 2e- —> NADPH
NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi Calvin-Benson, atau reaksi gelap.
>> NADP+ + H+ + 2e- —> NADPH
NADPH, sebagai hasil reaksi diatas, akan digunakan dalam reaksi Calvin-Benson, atau reaksi gelap.
Fotofosforilasi
siklik dan fotofosforilasi nonsiklik memiliki perbedaan yang mendasar, yaitu
sebagai berikut
FOTOFOSFORILASI SIKLIK
|
FOTOFOSFORILASI NONSIKLIK
|
Hanya melibatkan fotosistem I
|
Melibatkan fotosistem I dan II
|
Menghasilkan ATP
|
Menghasilkan ATP dan NADPH
|
Tidak terjadi fotolisis air
|
Terjadi fotolisis air untuk menutupi kekurangan
elektron pada fotosistem II
|
Glikolisis [kembali ke atas]
Glikolisis merupakan proses pengubahan molekul sumber energi, yaitu glukosa yang mempunyai 6 atom C manjadi senyawa yang lebih sederhana, yaitu asam piruvat yang mempunyai 3 atom C. Reaksi ini berlangsung di dalam sitosol (sitoplasma). Reaksi glikolisis mempunyai sembilan tahapan reaksi yang dikatalisis oleh enzim tertentu, tetapi disini tidak akan dibahas enzim-enzim yang berperan dalam proses glikolisis ini. Dari sembilan tahapan reaksi tersebut dapat dikelompokkan menjadi dua fase, yaitu fase investasi energi, yaitu dari tahap 1 sampai tahap 4, dan fase pembelanjaan energi, yaitu dari tahap 5 sampai tahap 9.
Pertama-tama, glukosa mendapat tambahan satu gugus fosfat dari satu molekul ATP, yang kemudian berubah menjadi ADP, membentuk glukosa 6-fosfat. Setelah itu, glukosa 6-fosfat diubah oleh enzim menjadi isomernya, yaitu fruktosa 6-fosfat. Satu molekul ATP yang lain memberikan satu gugus fosfatnya kepada fruktosa 6-fosfat, yang membuat ATP tersebut menjadi ADP dan fruktosa 6-fosfat menjadi fruktosa 1,6-difosfat. Kemudian, fruktosa 1,6-difosfat dipecah menjadi dua senyawa yang saling isomer satu sama lain, yaitu dihidroksi aseton fosfat dan PGAL (fosfogliseraldehid atau gliseraldehid 3-fosfat). Tahapan-tahapan reaksi diatas itulah yang disebut dengan fase investasi energi.
Selanjutnya, dihidroksi aseton fosfat dan PGAL masing-masing mengalami oksidasi dan mereduksi NAD+, sehingga terbentuk NADH, dan mengalami penambahan molekul fosfat anorganik (Pi) sehingga terbentuk 1,3-difosfogliserat. Kemudian masing-masing 1,3-difosfogliserat melepaskan satu gugus fosfatnya dan berubah menjadi 3-fosfogliserat, dimana gugus fosfat yang dilepas oleh masing-masing 1,3-difosfogliserat dipindahkan ke dua molekul ADP dan membentuk dua molekul ATP. Setelah itu, 3-fosfogliserat mengalami isomerisasi menjadi 2-fosfogliserat. Setelah menjadi 2-fosfogliserat, sebuah molekul air dari masing-masing 2-fosfogliserat dipisahkan, menghasilkan fosfoenolpiruvat. Terakhir, masing-masing fosfoenolpiruvat melepaskan gugus fosfat terakhirnya, yang kemudian diterima oleh dua molekul ADP untuk membentuk ATP, dan berubah menjadi asam piruvat. (lihat bagan)
Setiap pemecahan 1 molekul glukosa pada reaksi glikolisis akan menghasilkan produk kotor berupa 2 molekul asam piruvat, 2 molekul NADH, 4 molekul ATP, dan 2 molekul air. Akan tetapi, pada awal reaksi ini telah digunakan 2 molekul ATP, sehingga hasil bersih reaksi ini adalah 2 molekul asam piruvat (C3H4O3), 2 molekul NADH, 2 molekul ATP, dan 2 molekul air. Perlu dicatat, pencantuman air sebagai hasil glikolisis bersifat opsional, karena ada sumber lain yang tidak mencantumkan air sebagai hasil glikolisis.
Dekarboksilasi Oksidatif
Setelah melalui reaksi glikolisis, jika terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani tahapan reaksi selanjutnya, yaitu siklus Krebs yang bertempat di matriks mitokondria. Jika tidak terdapat molekul oksigen yang cukup maka asam piruvat akan menjalani reaksi fermentasi. Akan tetapi, asam piruvat yang mandapat molekul oksigen yang cukup dan akan meneruskan tahapan reaksi tidak dapat begitu saja masuk ke dalam siklus Krebs, karena asam piruvat memiliki atom C terlalu banyak, yaitu 3 buah. Persyaratan molekul yang dapat menjalani siklus Krebs adalah molekul tersebut harus mempunyai dua atom C (2 C). Karena itu, asam piruvat akan menjalani reaksi dekarboksilasi oksidatif.
Dekarboksilasi oksidatif adalah reaksi yang mengubah asam piruvat yang beratom 3 C menjadi senyawa baru yang beratom C dua buah, yaitu asetil koenzim-A (asetil ko-A). Reaksi dekarboksilasi oksidatif ini (disingkat DO) sering juga disebut sebagai tahap persiapan untuk masuk ke siklus Krebs. Reaksi DO ini mengambil tempat di intermembran mitokondria.
Pertama-tama, molekul asam cuka yang dihasilkan reaksi glikolisis akan melepaskan satu gugus karboksilnya yang sudah teroksidasi sempurna dan mengandung sedikit energi, yaitu dalam bentuk molekul CO2. Setelah itu, 2 atom karbon yang tersisa dari piruvat akan dioksidasi menjadi asetat (bentuk ionisasi asam asetat). Selanjutnya, asetat akan mendapat transfer elektron dari NAD+ yang tereduksi menjadi NADH. Kemudian, koenzim A (suatu senyawa yang mengandung sulfur yang berasal dari vitamin B) diikat oleh asetat dengan ikatan yang tidak stabil dan membentuk gugus asetil yang sangat reaktif, yaitu asetil koenzim-A, yang siap memberikan asetatnya ke dalam siklus Krebs untuk proses oksidasi lebih lanjut.
Selama reaksi transisi ini, satu molekul glukosa yang telah menjadi 2 molekul asam piruvat lewat reaksi glikolisis menghasilkan 2 molekul NADH.
Langganan:
Posting Komentar (Atom)
3 komentar:
Blognya sangat membantu gan, terimakasih.. :D
Jangan lupa Kunjungi juga :
http://v_jar.student.ipb.ac.id
http://repository.ipb.ac.id
terimakasih banyak, sangat membantu untuk bahan belajar :)
terima kasih uraian dan penjelasan fotosintesis. ditunggu kunjungan balik ke media sosial saya
Posting Komentar